Принято считать, что отношение произведенной работы () к изменению свободной энергии (dF), израсходованной на эту работу, называется коэффициентом полезного действия (КПД)

КПД = A/dF 1. (10)

Действительно, при совершении работы в живых организмах (биохимические и биофизические процессы, сокращение мышц и т. д.) часть свободной энергии рассеивается в тепло, а следовательно их КПД меньше единицы.

Ответим с позиций второго закона термодинамики на вопрос: а почему в экосистемах невозможно большое количество трофических уровней, какова величина их КПД? Для этого рассмотрим поток энергии, проходящий через различные трофические уровни пищевой цепи.

Обычно первый уровень трофической цепи представлен продуцентами, т. е. зелеными растениями, которые создают первичную продукцию. Из общего количества ФАР лишь часть ее поглощается хлорофиллом, который осуществляет синтез органического вещества. Большая часть рассевается и превращается в теплоту. Чистая продукция (см. формулу 5) служит пищей травоядным в виде реального (суточного или годового и т. д.) рациона, которая усваивается организмом и переходит в ассимилированную ее часть. Следовательно, первичная продукция преобразуется во вторичную, представленную организмами разного трофического уровня. Опять же, как и в случае с зелеными растениями, часть ассимилированной пищи идет на рост животного, а большая часть тратится на обменные процессы и другие нужды. Сформированную чистую продукцию травоядных потребляют хищники, общая продукция которых состоит из чистой (прирост массы тела) и затрат на дыхание. Приведем балансовое равенство общего бюджета энергии:

W = qR + T, (11)

где W, q, R, T – соответственно, прирост массы тела животного, коэффициент усвояемости пищи, рацион и траты на обменные процессы.

Если сопоставить формулы (5) и (11), то нетрудно заметить, что траты энергии (Т) ассимилированной пищи (во всех ее видах) по существу аналогичны величине связанной энергии (в формуле 9), т. е. той ее части, которая не может быть использована в последующих процессах функционирования систем.

При каскадном переносе энергии, с одного трофического уровня на другой ее уровень в среднем переходит 10 % энергии. Происходит это в силу второго закона термодинамики. Потери на дыхание, энергия, которая не может быть использована последующим трофическим уровнем. Это общеприродная закономерность и, независимо от того, поедали бы зеленые растения травоядные, а последних – хищники, в этом процессе природой был поставлен запрет.

Приведем ряд коэффициентов, используемых при изучении продукционных процессов.

Отношение ассимилированной пищи (A2) на данном трофическом уровне (n) к ассимиляции (A1) на предшествующем трофическом уровне (n – 1) называется экологической эффективностью экосистемы, т. е.

экологическая эффективность = (A2/A1) 100.

Коэффициент использования ассимилированной пищи на рост, в соответствии с закономерностью (13), имеет вид:

К2 = W/(W + T) = W/qR = W/A. (12)

Выражение qR = A называется ассимилированным рационом или ассимилированной пищей. Вторичная продукция, будучи трансформированной формой первичной продукции, не может быть выше произведения последней на коэффициент полезного действия, т. е. К2. Обычно суммарная продукция следующего трофического уровня не превышает 0,1–0,2 той, которая аккумулирована в организмах предыдущего звена пищевой цепи. В качестве примера приведем основные черты трофической пирамиды (табл. 3). Как видно из таблицы 3, наибольшую эффективность имеет конечная ступень пищевой пирамиды – наиболее крупные животные. Цена этой эффективности – высокий расход энергии хищниками, связанный с их активностью в поиске и поимке жертвы.

Следует отметить, что использованный энергетический подход к анализу потоков энергии через трофические уровни является методически правильным приемом.

Таблица 3

Поток энергии в одном из наземных сообществ (в калориях на гектар в год, по К. Уатту, 1971, с. 46)

Примечание. Обозначения в табл. 3 такие же, как и в монографии К. Уатта.

Дело в том, что энергия используется единожды и необратимо теряется. Если же отобразить продукционные циклы в единицах вещества, то имеется возможность его неоднократного учета, потому что за счет круговорота веществ оно возвращается в экосистему.